clanek

Bromelijevke (Bromeliaceae)

Napisala: Petra

Od ananasa do španskega mahu, od cvetlicarskih 'bromelij' do pravih divjih lepotic, to so bromelijevke.

Za ime 'bromelijevke' vcasih navajajo, da naj bi izviralo iz grške besede za dež, in naj bi bilo povezano z sposobnostjo zbiranja dežnice, ki jo imajo številne vrste. Dejansko je rod Bromelia in celotna skupina rastlin poimenovana po švedskem zdravniku in botaniku Olafu Bromeliusu (1639-1705).

ZGODOVINA IN EVOLUCIJA

Bromelijevke (Bromeliaceae) so družina cvetnic, natancneje enokalicnic. Obstaja okoli 3,170 vrst. Bromelijevke so ena od bazalnih družin znotraj Poales in so edina skupina tega reda z septalnimi nektariji in podstojnimi plodnicami. So ena od najbolj recentno razvitih rastlinskih skupin. Razvile so se v tropski Južni Amerike na obmocju današnjih tepuijev Gvajanskega Šcita. Thomas Givnish z sodelavci na Univerzi v Wisconsinu so leta 2007 objavili clanek v reviji Aliso. Sekvencirali in analizirali so variacije gena ndhF iz kloroplastne DNA, za katerega je znacilna hitra evolucija (spreminjanje). Vsega skupaj so raziskali 35 vrst bromelijevk in 16 mocno sorodnih vrst enokalicnic in iz dobljenih podatkov sklepali na povezave med obstojecimi rodovi bromelijevk. Izracunali so stopnjo genetske divergence med obstojecimi skupinami bromelijevk in jo kalibrirali glede na divergenco med razlicnimi drugimi skupinami enokalicnic. Njihova odkritja, korelirana z geološko zgodovino in zgodovino življenja v regiji, razkrijejo zanimivo zgodbo evolucije bromelijevk.

Bromelijevke so se razvile pred približno 70 milijoni let, kot terestricne rastline s C3 fotosintezo, na vlažnih in neplodnih tleh na Gvajanskem Šcitu. Najbolj bazalen je rod Brocchinia , ki je endemen na tepuijih Gvajanskega šcita in je sestrska skupina vsem ostalim bromelijevkam. Za perspektivo: prvih 5 milijonov let obstoja so bromelijevke koegsistirale z dinozavri. Takrat sta bili Severna in Južna Amerika loceni, Venezuelsko višavje je bila nižina, ki se je ravno zacela dvigati, Amazonka pa se je preko jezera Maracaibo izlivala v Pacifik. Kasneje so se bromelijevke centrifugalno širile po Novem Svetu. Najvecje število primitivnih vrst je doma v Andskem višavju. Vse vrste razen ene so endemne v obeh Amerikah, z najvecjim številom vrst v Južni Ameriki. Izjema je tropska zahodno-afriška vrsta Pitcairnia feliciana. Po zaenkrat znanih izsledkih je prišla v Afriko preko disperzije semen na daljavo pred približno 12 milijoni let. Je edina bromelijevka izven obeh Amerik.

Slika: razširjenost bromelijevk po svetu

Zdajšnji rodovi in poddružine so se zaceli locevati med sabo pre 19 milijoni let, kar implicira veliko evolucije (in zelo verjetno veliko izumiranja) tekom 51 milijonov let odkar se je pred 70 milijoni let razvil prednik vseh bromelijevk. Izgleda, da so bromelijevke zacele invadirati sušnejša obmocja Srednje in Južne Amerike pred približno 15 milijoni let, torej v istem casu, ko je skupina doživljala adaptivno radiacijo, ki je vkljucevala veckratno evolucijo epifitizma, CAM fotosinteze, v bazencek zloženih listov, nekaj znacilnosti anatomije listov in trihomov ter pospešenega nastajanja novih rodov. Givnish in sodelavci imenujejo to obdobje 'revolucija bromelijevk', izgleda pa, da je je zgodila takoj za dvigom severnih Andov in premikom toka Amazonke na današnjo smer. Predvidevajo, da je epifitizem pospešil speciacijo s povecanjem zmožnosti bromelijevk za kolonizacijo obrobnega obmocja Andov, saj so lahko naselile podrocja meglenih gozdov, ki jih pogosto sekajo bolj suhe doline. Žužkocvetnost in relativno drobni cvetovi (kot pri Brocchinia ali Lindmania ) so predniška stanja za vse bromelijevke. Opraševanje s pomocjo ptic (opraševalci so predvem kolibriji) se je razvila vsaj dvakrat pred približno 13 milijoni let, to je približno v casu, ko je potekala tudi diverzifikacija vrst kolibrijev. Predstavniki treh razlicnih razvojnih linij ( Hechtia , Puya in nekaj rodov poddružine Pitcairnioideae ) izkazujejo številne konvergentno razvite znacilnosti listov in trihomov, kar je pogost rezultat prilagajanj na preživetje suše.

Dolgo priznani poddružini Tillandsioideae in Bromelioideae sta vsaka posebaj monofiletski (vsaka poddružina vsebuje vse potomce istega prednika). Pitcairnioideae pa je mocno parafiletska, saj so se tako Tillandsioideae kot Bromelioideae razvile iz nje. Givnish s sodelavci so tako razbrali precej lestvicasto oblikovano družinsko drevo, zato so morali priznati osem (namesto tradicionalnih treh) poddružin, ce naj so vse monofiletske. Torej, opisali so štiri nove poddružine, prestrukturirali Pitcairnioideae in Navioideae , postavili rod Ayensua v rod Brocchinia in opisali nov rod Sequencia (poimenovan tako, saj so ga prvic opazili glede na DNA sekvenco).

UVOD V BIOLOGIJO BROMELIJEVK

Družina vsebuje rastline, ki so si podobne, a so ekološko zelo raznolike, prilagojene na in z mnogimi vrstami prisotne v številnih klimatih. Približno polovica vrst je epifitov, tako mezofitskih kot kserofitskih, z ekološko ekstremnimi aerofiti. Drugo polovico predstavljajo terestricne in litofitske vrste. Predstavniki segajo od zelo obcutljivih vlagoljubnih do relativno na mraz odpornih suholjubnih vrst. Uspevajo od nižin pa vse do 4200 m nad morjem, od deževnih gozdov do pušcav. Bromelijevke najdemo v Andskem višavju, od severnega Cila do Kolumbije, v pušcavi Sechura na obali Peruja, v meglenih gozdovih Srednje in Južne Amerike, na jugu ZDA od južne Virginije do Floride in Teksasa in v skrajno južnem delu Arizone.

Listi so razlicnih oblik, od tankih kot igle do širokih in plošcatih, od simetricnih do nepravilnih, bodecih in mehkih – odvisno pac od ekoliških prilagoditev vrste, ki jo imamo pred sabo. Številne pušcavske vrste imajo zelo trde, bodece, tanke in dolge liste, ki so prav tako nevarni kot bodeca žica, ce se zapletemo vanje. Listi obicajno rastejo v rozeti in so lahko obarvani – bromelijevke imajo najširšo paleto obarvanosti listov med vsemi rastlinami. Barve segajo od kostanjeve, razlicnih zelenih do zlate. Varietete imajo lahko liste variegirane z rdeco, rumeno, belo in svetlo rjavo. Lahko so pikaste v odtenkih škrlatne, rdece in svetlo rjave ali pa imajo razlicne barve na bazi in vrhu lista. Številne obarvanosti so selekcionirali vrtnarji, številne pa so naravne. Mnoge terestricne vrste živijo v pušcavah, vendar niso sukulentne (omesenele), kot so na primer kaktusi ali agave.

Številne bromelijevke (predvsem tiste iz tropskih deževnih gozdov) lahko shranjujejo vodo v strukturi sestavljeni iz tesno prilegajocih se listnih baz, to so vrcaste bromelijevke. Svojo zalogo vode izkorišcajo preko posebnih papil (razvitih iz listnih rež) na zgornji strani vsake listne baze. Po drugi strani pa sivo obarvane epifitske vrste rodu Tillandsia , ki rastejo v meglenih gozdovih, lovijo vodo samo s pomocjo trihomov, laskov ali luskic na listih. Taki trihomi tudi odbijajo odvecno soncno svetlobo v pušcavskih habitatih in izolirajo pred mrazom (Puya laxa). Bromelijevke izdelujejo sladkorje s pomocjo CAM fotosinteze (c rassulacean a cid m etabolism = krasulacejski kisli metabolizem). Ta prilagoditev omogoca bromelijevkam iz vrocih ali suhih klimatov, da listne reže namesto podnevi odprejo ponoci in tako varcujejo z vodo. Stranski ucinek CAM fotosinteze je pocasna radt, ki jo izkazujejo skoraj vse vrste bromelijevk. Obicajno so CAM rastline znacilne za pušcave, zanimivo pa imajo tudi bromelijevke iz deževnih gozdov CAM fotosintezo.

Koreninski sistem je odvisen od tipa rastline. Epifitske bromelijevke imajo v glavnem le slabo razvit koreninski sistem iz trdih vlaknastih nadomestnih korenin, katerih glavna naloga je pritrjanje rastline na substrat (drevesne veje, skale, celo telefonske žice). Terestricne bromelijevke imajo bolj obicajen kompleksen koreninski sistem, ki zbira vodo in minerale.

Socvetja bromelijevk so precej bolj raznolika kot socvetja pri kateri koli drugi družini rastlin. Socvetja nekaterih vrst zrastejo do 10 m visoko, medtem ko so druga komaj 2 – 3mm v premeru. Vsa socvetja izrašcajo iz sredine listne rozete in so lahko razvejana ali enostavna in lahko, odvisno od vrste, obdržijo barvo od dveh tednov do dvanajst mesecev. Pri nekaterih vrstah je socvetje neopazno, saj se razvije globoko na dnu listne rozete. Nekatere bromelijevke imajo komaj zaznaven vonj, druge pa so mocno dišece.

Slika: cvet vrste Vriesea splendens. Vsak rumen cvet cveti le en dan, rdeče socvetje pa obdrži barvo več mesecev.

Najvecja bromelijevka je Puya raimondii , ki zraste 3–4 m visoko, z socvetjem 9–10 m, najmanjši pa je verjetno španski mah ( Tillandsia usneioides ). Španski mah je poleg tega ena od najbolj nenavadnih bromelijevk, saj raste relativno hitro in z številnimi sivo obarvanimi visecimi vejicami res bolj spominja na nekakšen mah kot na bromelijevko.

MINIATURNI SVET VRCASTIH BROMELIJEVK

Vrcaste bromelijevke dejanko predstavljajo miniaturne habitate in povecujejo število vrst na nekem obmocju. V neki študiji so našteli 175,000 bromelijevk/hektar v enem gozdu. Toliko bromelijevk lahko zbere 50,000 litrov vode. Zato veliko število organizmov izkorišca bazencke vode, ki jih ulovijo bromelijevke. Študija 209-ih rastlin iz Ekvadorkega nižavja je naštela 11,219 živali iz 300 razlicnih vrst in številne od teh živijo samo na bromelijevkah. Primeri živali odvisnih od bromelijevk so številne vrte ostrakodov, 2,5 cm dolgi moceradi in drevesne žabe. V bromelijevkah na Jamajki živi Metopaulias depressus , 2 cm velika rdeckasto-rjava rakovica. Ta rakovica je razvila socialno vedenje, da lahko zašciti svoje mladice pred predatorsko Diceratobasis macrogaster , vrsto enakokrilega kacjega pastirja, katerega licinke prav tako živijo v vrckih bromelijevk. V vrckih nekaterih bromelijevk živijo celo druge bromelijevke. Vrcki bromelijevk so jaslice za paglavce številnih strupenih drevesnih žab. Samica izleže eno jajce na vrcek in nato med rednimi obiski vsakemu paglavcu posebaj za hrano izleže po eno neoplojeno jajce. Številne epifitske Urticularia uporabljajo vrcke bromelijevk kot lovske revirje za lov na licinke komarjev. In kaj imajo bromelijevke od vseh teh 'gostov'? No, živali iztrebljajo, in iztrebli so mnogo boljše gnojilo od obicajne juhe razpadajocega rastlinskega opada, ki se lovi v vrcek. Nekatere bromelijevke pa so šle korak naprej – sedaj znanstveniki vsako leto še za kakšno vrsto potrdijo, da je mesojeda, saj lahko ulovi majhne živali, jih utopi in prebavi. Primeri mesojedk sta na primer Brocchinia in Catopsis . Brocchinia živi na tepuijih, tropskih, a hladnih, zelo mokrih in z hranili revnih habitatih, kjer rastejo tudi druge mesojede rastline, od katerih najbolj znana je Heliamphora, rod katerega vse vrste so endemne na posameznih tepuijih.

Slika: Vrček vrste Vriesea splendens. Na sredini izraščajo cvetno steblo in dva 'mladička'

BROMELIJEVKE IN LJUDJE

Ljudje že vec tisocletij uporabljajo bromelijevke. Inki, Azteki, Maji in drugi narodi so iz njih izdelovali hrano, zašcito, vlakna in obredne predmete, mnogo teh nacinov uporabe se je ohranilo do danes. Evropejci so jih spoznali, ko so španski konkvistadorji v Evropo prinesli ananas (soplodje vrste Ananas comosus ). Ananas je postal tako priljubljen tropski sadež, da so sliko ananasa privzeli v evropsko slikarstvo in kiparstvo. Leta 1776 so pripeljali prve primerke Guzmania lingulata v Evropo, kar je ustvarilo senzacijo med vrtnarji, ki do tedaj niso poznali podobne rastline. Leta 1828 so uvozili Aechmea fasciata in nato še Vriesea splendens leta 1840. Te tri vrste so se izkazale za dovolj odporne, da so še vedno med najbolj dostopnimi in pogostimi bromelijevkami v kulturi.

V 19 stoletju so zaceli gojitelji v Belgiji, Franciji in na Nizozemskem z hibridizacijo rastlin za veleprodajo. Številne eksoticne oblike so proizvajali do prve svetovne vojne, kije ustavila gojitvene programe in povzrocila izgubo nekaterih vrst iz kulture. Bromelijevke so spet postale popularne po drugi svetovni vojni. Od takrat so nizozemske, belgijske in severno ameriške vrtnarije zelo povecale proizvodnjo bromelijevk. Zanje case so, zaradi masovne produkcije in posledicno nizkih cen, te cudovite rastline gojene za žal komaj kaj vec kot dekoracijo, ki jo gre zavreci takoj, ko se zacne muciti za preživetje v kicastih keramicnih posodah v popolnoma neprimernem okolju. Avtorica tega clanka zelo mocno podpiram gojenje rastlin, vendar pa se mi zdi tak odnos žaljiv do Narave.

RAZMNOŽEVANJE BROMELIJEVK

Bromelijevke se razmnožujejo spolno s semeni, kot katerakoli druga rastlina, na svoje zanimive nacine pa se razmnožujejo tudi vegetativno. Zelo pogosto rastlina po cvetenju pocasi propade, med propadanjem pa ob bazi razvije nove mladicke (mladicek (ang. pup) je nova, vegetativno nastala rastlinica). Pušcavske vrste, kot npr. Puya in Dyckia razvijejo nove mladicke spontano na bazi stare rastline, in se tako razrastejo v tesnen in neprehoden šop. Rastline so popolnoma zadovoljne s tako nagnete no rastjo, ce pa želite vaš primerek razdeliti – to je izvedljivo, vendar pa ste si postavili precej težko nalogo. Pricakujte, da boste poškodovali mnogo listov in, da boste imeli roke vse popraskane, saj delo z rokavicami ne nudi dovolj velike natancnosti. Šop razdelite z dobrimi, mocnimi klešcami za rezanje vej. 'Nova' rastlina ni nujno, da ima korenine, saj bodo te kmalu zrasle. Popršite poškodovane dele z ogljenim prahom, posadite, a nekaj dni ne zalivajte. Poškodovani deli rastlin lahko v vlažni zemlji zacnejo gniti, zaradi cesar vam lahko propade cela rastlina. Rastline kot so na primer Billbergia cvetijo iz vsake rozete le enkrat nakar propadejo, pred tem pa poženejo precej novih mladickov na bazi stare rastline. Scasoma zrastejo v kolobarjast šop – sredica propada, na robovih pa raste. Ker so kserofitni epifiti jih je precej enostavno razdeliti. Vrste kot so razlicni Nidularium in Neoregellia so problematicni, saj poženejo le zelo malo (pogosto samo enega) mladicka na bazi stare rastline. Pustite mladicke da zrastejo do vsaj pol odrasle velikosti in, ce jih želite presaditi, to naredite šele, ko stara rastlina popolnoma propade. Nekatere Neoregellia tvorijo mladicke na kratkih stolonih (vejicah) preden zacvetijo. Te so najlažje za razmnožiti: prerežite stolon in posadite mladicka do globine približno 1 cm, stolon mora ostati na mladicku. To je vse, samo pocakajte da požene korenine in redno zalivajte. V naravi bi se taki mladicki ukoreninili kjerkoli bi se dotaknili primernega substrata – podobno kot jagodnjaki. Morda najbolj cudaški je ananas, ki ga je precej enostavno vzgojiti kar iz šopa listov na vrhu sadeža. O tem sem napisala en cel prispevek.

Sedaj le še nekaj besed o vzgoji bromelijevk iz semen: številni epifitski predstavniki imajo drobna semena z puhastimi laski, ki omogocajo raznašanje z vetrom in lepljenje na substrat. Taka semena so kaljiva le kratek cas, nekaj dni do nekaj tednov. Za epifita je to smiselno, saj lahko tako producira veliko vec semen, rastline pa tako ali tako lahko živijo le v zelo specificnem okolju. Terestricne vrste imajo vecja, dlje živeca semena, ki kaljivost ohranijo dlje casa. Cvetove vaših rastlin lahko oprašite s pomocjo nežnega copica – vsak cvet živi le dan ali dva. Semena zorijo vcasih tudi do 9 mesecev. Vecino bromelijevk je presenetljivo enostavno vzgojiti iz semen in hitro rastejo dokler so mlade. Sejte terestricne vrste tako kot sejete semena zelenjave, semena epifitov pa tako kot sejete mesojede rastline – na površino presejane mokre šote. Vzdržujte substrat vlažen, vzklijejo v nekaj dneh.

RODOVI

Star pogled na taksonomijo znotraj Bromeliaceae razdeli družino na tri poddružine: Bromelioideae , Pitcairnioideae in Tillandsioideae. Najnovejše raziskave pa so pokazale, da dejansko obstaja osem poddružin:

1. Brocchinioideae:
Brocchinia (20 vrst)

2. Tillandsioideae:
Alcantarea (23 vrst)
Catopsis (18 vrst)
Glomeropitcairnia (2 vrsti)
Guzmania (207 vrst)
Mezobromelia (9 vrst)
Racinaea (61 vrst)
Tillandsia (609 vrst)
Vriesea (261 vrst)
Werauhia (87 vrst)

3. Pitcairnioideae:
Deuterocohnia (incl. Abromeitiella) (18 vrst)
Dyckia (130 vrst)
Encholirium (22 vrst)
Fosterella (30 vrst)
Pitcairnia (331 vrst, incl. Pepinia (57 vrst) )

4. Bromelioideae:
Acanthostachys (2 vrsti)
Aechmea (255 vrst)
Ananas (7 vrst)
Androlepis (1 vrsta)
Araeococcus (9 vrst)
Billbergia (64 vrst)
Bromelia (56 vrst)
Canistropsis (11 vrst)
Canistrum (13 vrst)
Cryptanthus (66 vrst)
Deinacanthon (1 vrsta)
Disteganthus (2 vrsti)
Edmundoa (3 vrste)
Eduandrea (1 vrsta)
Fascicularia (1 vrsta)
Fernseea (2 vrsti)
Greigia (33 vrst)
Hohenbergia (56 vrst)
Hohenbergiopsis (1 vrsta)
Lymania (9 vrst)
Neoglaziovia (3 vrste)
Neoregelia (112 vrst)
Nidularium (45 vrst)
Ochagavia (4 vrste)
Orthophytum (53 vrst)
Portea (9 vrst)
Pseudaechmea (1 vrsta)
Pseudananas (1 vrsta)
Quesnelia (20 vrst)
Ronnbergia (14 vrst)
Ursulaea (2 vrsti)
Wittrockia (6 vrst)